Come funzionano le branchie

Come funzionano le branchie

Articolo di Gabriele La Malfa

Il metabolismo energetico aerobico, basilare per la sopravvivenza della maggior parte degli esseri viventi, consuma ossigeno (necessario per l’ossidazione dei composti organici) e produce anidride carbonica (biossido di carbonio).
La respirazione aerobica è, semplificando al massimo, il meccanismo col quale avviene l’approvvigionamento di ossigeno e la cessione di anidride carbonica. Negli organismi più semplici tale processo si esplica con la sola e semplice diffusione attraverso le membrane cellulari, in quelli più complessi, invece, vi sono specifici organi preposti alla funzione.
Fra gli organi respiratori più diffusi figurano i polmoni (animali aerei) e le branchie (animali acquatici). Queste ultime sono un sistema efficientissimo di cattura dell’ossigeno disciolto nell’acqua, che mediamente è circa 1/20 di quello presente nell’aria, a parità di volume.

Sebbene, pensando alla branchie, l’associazione più comune sia quella con i pesci, non bisogna dimenticare che tali organi sono presenti anche in diversi gruppi di anellidi, artropodi, molluschi e anfibi (prevalentemente nelle forme larvali). Ad ogni modo, è proprio nei pesci che esse hanno raggiunto la massima evoluzione e specializzazione.

Le branchie sono strutturate in modo da offrire un’enorme superficie di scambio ai gas, in esse l’acqua ricca di ossigeno, proveniente dall’ambiente esterno, viene “quasi” a contatto con i liquidi corporei provenienti dai processi metabolici, poveri di ossigeno e ricchi di anidride carbonica, che per diffusione cedono quest’ultima e si arricchiscono di “gas comburente”.

Nei pesci l’acqua fluisce dalla bocca (e/o dagli spiracolo) e defluisce dalle branchie (tramite aperture poste ai lati della testa), il flusso unidirezionale che ne deriva permette un efficiente scambio gassoso. Le branchie sono organizzate intorno agli archi branchiali, strutture rigide che forniscono sostegno e protezione, oltre a contenere i vasi sanguigni dove scorre il sangue che va e viene dai filamenti branchiali.

Le branchie si differenziano in due principali tipi, quelle settate dei pesci condroitti (cartilaginei) e quelle opercolate dei pesci osteitti (ossei).
Branchia settata: gli archi branchiali sono allungati e raggiungono la superficie dell’animale, la tipica divisione in setti, ben visibili dall’esterno come fessure, ne è una conseguenza (da un minino di 4 ad un massimo di 7, a seconda della specie). La parte interna degli archi branchiali presenta delle spine, che fungono da “filtri” per eventuali particelle/impurità contenute nell’acqua, in quanto potrebbero danneggiare i delicatissimo filamenti branchiali. Le branchie vere e proprie si inseriscono sulla faccia interna (anteriore e posteriore) di ogni singolo setto.
Branchia opercolata: grazie all’opercolo (organo mobile, osseo o cartilagineo, che funge da coperchio protettivo per la branchia) non vi è più la divisione esterna in setti, fattore che nei pesci cartilaginei limita l’effettiva espansione delle branchie. Inoltre il movimento di apertura-chiusura dell’opercolo, lavorando in sincronia con quello della bocca, instaura un valido flusso d’acqua all’interno delle branchie anche quando l’animale è totalmente fermo. Il tipico e frequente “boccheggiare” dei pesci osteitti deriva proprio da tale meccanismo.

Ogni singola branchia è formata da una doppia serie di filamenti branchiali, conformati a “V”, ancorati ad un arco branchiale. Ciascun filamento branchiale è composto da una folta serie di piccole estroflessioni trasversali, le lamelle, fortemente vascolarizzate.
Le lamelle offrono un’elevatissima superficie di scambio gassoso tra il flusso d’acqua che le attraversa e il sangue al loro interno. Un ulteriore aumento dell’efficienza si ha grazie al fatto che in esse il sangue scorre in senso opposto rispetto al flusso d’acqua.
A separare il sangue contenuto nei vasi capillari delle lamelle dall’acqua c’è solamente un sottile strato cellulare, l’epitelio. Fattore che rende tanto efficace la diffusione dei gas, quanto delicati i filamenti branchiali.

fish gills

Sopra la rappresentazione grafica del processo di respirazione branchiale di un pesce osseo. Grazie ad esso l’animale riesce ad estrarre fino all’80% dell’ossigeno disciolto nell’acqua.

Nella maggior parte dei pesci osteitti la superficie interna dell’opercolo presenta una “pseudobranchia”, struttura vestigiale derivata dalla branchia dello spiracolo, non avente più funzioni respiratorie (diversamente in molti pesci cartilaginei la branchia dello spiracolo conserva funzioni respiratorie di ausilio).
Sebbene non si abbiano certezze sul suo attuale compito, si ipotizza, essendo collegata con vari vasi sanguigni all’occhio, possa servire come regolatrice della pressione intraoculare.

Al contrario dei pesci ossei, molti pesci condroitti (cartilaginei) per poter respirare sono costretti a stare in continuo movimento. In essi l’acqua fluisce alle branchie passivamente, attraverso il flusso d’acqua che attraversa la bocca lasciata semiaperta durante il moto.
Tuttavia se questo fosse l’unico meccanismo respiratorio a loro disposizione, le specie bentoniche ne risulterebbero fortemente limitate. Quindi, nessun problema per squali e mante, ma una razza adagiata sul fondale marino avrebbe seri problemi respiratori.
Ovviamente così non è, infatti ecco entrare in “gioco” la pseudobranchia. Organo che nei pesci cartilaginei ha funzioni respiratorie. L’acqua viene spinta attivamente in essa tramite lo spiracolo, un’apertura vicino agli occhi con muscoli sulle pareti che contraendosi fanno da pompa. Benché non possa fornire un volume d’ossigeno paragonabile a quello delle normali branchie, consente ad una razza immobile sul fondo marino di mantenere inalterate le proprie funzioni aerobiche.
Lo spiracolo è ben sviluppato nelle specie bentoniche e meno in quelle pelagiche, in alcune è addirittura del tutto atrofizzato.

squalo toro

Nello squalo toro (Carcharias taurus) lo spiracolo risulta ancora funzionale e può fornire un piccolo ausilio alla normale respirazione branchiale. Questo grosso animale (fino a 3-3.2 metri di lunghezza) popola le acque costali di svariati luoghi del mondo. A dispetto del suo aspetto è relativamente mite e si muove lentamente, pur restando un valido nuotatore.

Taeniura lymma leyte

Nelle razze lo spiracolo (chiaramente visibile accanto all’occhio) è ben sviluppato. Nella foto: la pastinaca dalle macchie blu (Taeniura lymma), una razza della famiglia Dasyatidae, che vive sui bassi fondali dell’oceano Indo-Pacifico. Lunga non più di 70 cm (coda compresa) si nutre di piccoli pesci e invertebrati, che cattura setacciando il fondale. La coda è munita di uno o due aculei velenosi all’estremità, usati come arma difensiva solo in casi estremi, quando la fuga da un predatore/pericolo gli è impossibile.

Finora si è parlato delle branchie solo in relazione alla respirazione, tuttavia questi organi possono svolgere anche importanti funzioni di osmoregolazione e di espulsione dei cataboliti azotati (i prodotti di scarto dei processi metabolici).
Un esempio è dato dai pesci ossei marini che, essendo ipoosmotici rispetto all’ambiente circostante, tendono, inevitabilmente, a perdere acqua dalle branchie. Per compensare ne ingeriscono grandi quantità dalla bocca, assorbendola gradualmente lungo tutto il sistema digerente; ciò provoca, come indotto, l’eccessivo assorbimento di sali. Buona parte di questo “esubero” viene espulso attraverso le branchie, sfruttando un meccanismo di trasporto attivo nel sangue di ioni monovalenti. Proprio a tal fine sull’epitelio che ricopre i filamenti branchiali vi sono delle cellule specializzate (cellule del cloro) adibite al rilascio degli ioni monovalenti in eccesso.
Interessante notare come nei pesci cartilaginei marini non si verifichi un problema analogo, poiché isoosmotici rispetto all’ambiente circostante. Tale condizione, in linea generale, viene ottenuta grazie alle elevate quantità di urea e di ossido di trimetilammina presenti nel sangue.

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