Il Tapetum lucidum

Il Tapetum lucidum

Articolo di Gabriele La Malfa

In genere è risaputo che alcuni animali, come ad esempio cani e gatti, hanno una visione notturna (e in caso di scarsa luminosità) migliore rispetto alla nostra. Tuttavia meno di frequente si conosce il perché di questa maggiore “sensibilità visiva”.

Molti vertebrati hanno uno strato riflettente posto subito dietro la retina (in alcuni casi anche all’interno della stessa) in grado di aumentare le capacità visive in condizioni di bassa luminosità, chiamato Tapetum lucidum (dal latino: “tappeto lucido”). Innanzi tutto va premesso che tale struttura caratterizza numerosi vertebrati, molti più di quanti si possa pensare; alcuni esempi sono, oltre ai cani e ai gatti, gli squali, i coccodrilli, i bovini, i cetacei, i cervidi, i roditori e i rapaci notturni.
L’uomo e i primati (ad eccezione dei lemuri) non hanno il Tapetum lucidum, infatti la nostra (loro) visione notturna è piuttosto povera.

In sostanza questa struttura, grazie al suo strato iridescente, riesce ad aumentare la quantità di luce che arriva ai fotorecettori della retina, il tutto basandosi sul fenomeno fisico dell’interferenza costruttiva. La luce incidente che colpisce la retina si somma a quella riflessa dal Tapetum lucidum. L’interferenza risultante, ovvero la sovrapposizione della luce incidente con quella riflessa, è costruttiva, in quanto entrambe le fonti di luce, pur avendo verso opposto, hanno la stessa direzione (sono allineate sullo stesso asse).
Perché il Tapetum lucidum sia efficace è necessario che ci sia una, seppur fioca, fonte luminosa, la totale assenza di luce lo rende completamente inutile.

Gli animali dotati di Tapetum lucidum hanno le pupille che sembrano emettere luce quando puntate con una fonte di luce direzionale (come ad esempio una torcia elettrica). Tale fenomeno, osservabile soprattutto in condizioni di scarsa luminosità ambientale, prende il nome di “eyeshine” (dall’inglese: “luccichio dell’occhio”).
La luce restituita dalle pupille può avere diverse colorazioni (bianco, blu, giallo, rosa, rosso e verde), che variano a seconda dell’animale, o meglio, a seconda del tipo di Tapetum lucidum e dei minerali che costituiscono la sua superficie riflettente. Inoltre, essendo una superficie iridescente, una variazione di tonalità è anche riscontrabile in base all’angolazione d’osservazione.
Per portare alcuni esempi, la luminescenza bianca è caratteristica di molti pesci, quella blu di vari mammiferi erbivori (come i cavalli e le mucche), quella verde/gialla di cani e gatti e quella rossa di coiote, roditori e rapaci notturni.

L’eyeshine non va confuso con l’effetto occhi rossi, frequente nelle foto scattate col flash. In questo caso il fenomeno è conseguenza dell’incapacità dell’iride di chiudere la pupilla rispetto al lampo del flash troppo rapido. Quindi la retina viene colpita direttamente dalla luce e, essendo altamente vascolarizzata, restituisce il tipico colore rosso.

Esistono 4 principali varianti anatomiche del Tapetum lucidum:
Tapetum Retinale, unica variante inclusa nella retina, più precisamente nell’epitelio pigmentato retinico, lo strato di cellule pigmentate che nutre le cellule della retina neurosensoriale: riscontrabile nei pesci ossei, nei coccodrilli, nei mammiferi marsupiali e nei pipistrelli della frutta e volpi volanti;
Tapetum di guanina coroidale, posto subito dietro la retina, in corrispondenza della coroide, e formato da cellule che contengono cristalli esagonali di guanina: riscontrabile nei pesci cartilaginei (squali, mante, razze e chimere);
Tapetum di cellulosa coroidale, posto subito dietro la retina, in corrispondenza della coroide, e formato da uno strato di cellule contenenti cristalli altamente riflettenti, che variano per forma e composizione da specie a specie: riscontrabile nei mammiferi carnivori, nei roditori e nei cetacei.
Tapetum fibroso coroidale, come le precedenti due varianti è posizionato subito dietro la retina, in corrispondenza della coroide, ma è formato da uno strato di fibre extracellulari: riscontrabile nelle mucche, nelle pecore, nelle capre e nei cavalli.

Importante notare come, nella 4 varianti sopra, non ci sia alcun riferimento al Tapetum lucidum degli uccelli notturni, in quanto la sua effettiva classificazione è ancora motivo di discussione.

Varianti a parte, lo scopo primo del Tapetum lucidum è quello di potenziare la visione in caso di bassa luminosità, sia che dipenda dall’oscurità della notte o dal buio delle profondità marine. La sua efficienza non è uguale in tutti gli animali e proprio nei gatti trova una delle sue migliori implementazioni. Questi felini hanno una soglia di visione 6 volte superiore a quella dell’uomo, in altre parole necessitano di 1/6 della luce indispensabile a noi per distinguere gli oggetti e le forme presenti in un ambiente.

Gatto "eyeshine"

I fotorecettori (neuroni specializzati che “traducono” la luce in segnali bioelettrici) presenti nella retina sono di due tipi, i coni e i bastoncelli:
i coni sono deputati alla “codifica” dei colori e alla visione distinta (visione fotopica);
i bastoncelli sono sensibili al movimento e non sono in grado di distinguere i colori (visione scotopica), sebbene risultino molto più sensibili alla luce rispetto ai coni.

Gli animali notturni, come è ovvio dedurre, hanno il bilancio di fotorecettori chiaramente a favore dei bastoncelli, ecco perché, in linea generale, non riescono a distinguere molti colori e hanno una visione meno nitida, ma estremamente sensibile al movimento.

Calf eye posterior

Dissezione di una coroide dell’occhio di una mucca. Il Tapetum lucidum appare di colore blu iridescente. Questa struttura è equiparabile ad un catarifrangente a sfere trasparenti, infatti entrambi riflettono la luce lungo la direzione di provenienza e generano un’interferenza costruttiva con la luce incidente.

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